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LE QI ET L'HÉRÉDITÉ
Le qi est-il héritable ?
le qi et l'hérédité - 01/01/1996 par Pierre L. Roubertoux, Michèle Carlier dans mensuel n°283 à la page 70 (3897 mots) | Gratuit
Le best-seller américain The Bell Curve a relancé la thèse selon laquelle l'intelligence est un caractère principalement héréditaire. Pour ses auteurs et les universitaires qui les soutiennent, seuls des tabous éthiques et politiques dépassés empêchent cette évidence d'être reconnue comme telle. La réalité est bien différente : l'hérédité de l'intelligence n'est pas démontrée. Les méthodes utilisées par les tenants de la thèse sont biaisées. Elles reposent en particulier sur de graves confusions dans l'emploi d'une notion complexe, l'héritabilité.
Le 15 décembre 1994, The Wall Street Journal publiait un manifeste intitulé « Mainstream science on intelligence » Le point de vue majoritaire des scientifiques sur l'intelligence. Ce texte était signé par quarante-neuf Américains et trois Britanniques, parmi lesquels de nombreux professeurs d'université, présentés comme « experts en intelligence et matières connexes ». L'essentiel de leur message s'articule autour de deux propositions : 1 les gènes jouent un plus grand rôle que l'environnement dans le niveau intellectuel, mesuré par les tests de QI ; 2 ces gènes pourraient être responsables des différences de QI entre Noirs et Blancs.
Selon ses auteurs, ce manifeste est destiné à corriger certaines des erreurs commises par ceux qui, dans les médias ou la presse scientifique, avaient critiqué l'ouvrage des Américains Richard J. Herrnstein, professeur de psychologie à Harvard décédé depuis et Charles Murray, docteur en sciences politiques : The Bell Curve : Intelligence and Class Structure in American Life La courbe en cloche : intelligence et structure de classe dans la vie américaine1.
Devenu un best-seller, ce livre s'attaque au problème particulièrement sensible aux Etats-Unis des différences entre Noirs et Blancs du double point de vue des performances intellectuelles et de la propension à la criminalité. Le moindre QI des Noirs serait à l'origine de leur plus faible réussite sociale et de leur taux de criminalité plus élevé. Or le QI aurait une base génétique voir fig. 1.
Le manifeste entend donc, par des affirmations faisant l'objet d'un consensus dont cinquante-deux notables seraient les garants, régler l'un des points les plus chauds à l'intersection des sciences biologiques et sociales et clore le débat par un argument d'autorité.
On se plaît à penser ce qu'aurait été un tel manifeste, au milieu du XVIIe siècle, si l'on avait sélectionné cinquante-deux Diafoirus pour voter pour ou contre la découverte de la circulation sanguine par William Harvey. De qui se moque-t-on ? Il suffit de fréquenter les congrès de génétique et de psychologie, ou de lire un peu la littérature consacrée au sujet, pour savoir qu'on aurait trouvé au moins autant d'éminents « professeurs-experts » pour défendre la thèse contraire, ou affirmer, plus sûrement, que ce point de vue est scientifiquement indémontrable.
Le raisonnement des auteurs du manifeste semble fonctionner en deux temps. Premier temps : l'intelligence est principalement héréditaire, donc transmise d'ascendants à descendants. Second temps : si l'intelligence est héréditaire, les différences observées entre individus témoignent d'une différence génétique. Conclusion : les Noirs sont moins performants que les Blancs aux épreuves d'intelligence pour des raisons génétiques. On doit se poser deux questions. Avons-nous des preuves de la contribution de la génétique à l'intelligence ? Et pouvons-nous, le cas échéant, en déduire quoi que ce soit sur la nature des différences entre Noirs et Blancs ?
Nous n'aborderons pas les questions relatives à la définition de l'intelligence et à la validité des techniques construites pour la mesurer, que La Recherche a déjà évoquées dans le passéI. Rappelons tout de même que l'intelligence reste un concept flou voir l'encadré : « Qu'est-ce que l'intelligence ? ». Les mesures auxquelles se réfèrent les auteurs du manifeste et ceux de The Bell Curve sont les tests qui permettent d'établir une note de QI. Ce qu'on appelle aujourd'hui le QI désigne donc simplement les scores obtenus par un individu ou un groupe à des tests standardisés voir l'encadré p. 72 « Le QI ».
L'essentiel est de bien comprendre les biais que comportent les méthodes utilisées par ces auteurs pour affirmer la qualité « hautement héritable » des caractères mesurables les traits chez les individus.
Les travaux de génétique humaine s'appuient sur un principe relativement simple. Les individus d'une population varient par leur degré de parenté, c'est-à-dire par leur proximité génétique. Plus ces individus sont proches, plus ils ont de gènes identiques hérités d'un ancêtre commun : deux frères ont donc plus de gènes identiques que des cousins. Ainsi, lorsqu'une personne est atteinte d'une maladie héréditaire, son frère a un plus grand risque d'en être lui-même atteint que ne l'a son cousin. Lorsqu'on s'intéresse à des caractères pouvant faire l'objet de mesures, comme la taille ou le poids, on raisonne en termes de corrélations : on s'attend, par exemple, à trouver une corrélation plus élevée entre la taille des frères qu'entre celle des cousins ; des frères seront plus souvent de taille voisine que des cousins2.
La mesure de la corrélation ne dit cependant rien sur l'origine génétique du caractère étudié car, dès que l'on s'écarte des populations d'animaux de laboratoire, la proximité génétique est indissociable d'une autre proximité, celle de l'environnement. Si deux frères ont plus de gènes identiques 50 % que n'en ont deux cousins 25 %, les premiers bénéficient également d'un environnement plus semblable que les seconds. Or l'environnement influe sur les caractères comme la taille. L'augmentation moyenne de la taille des habitants des pays développés, par exemple, à laquelle on assiste depuis un siècle, est essentiellement explicable par un changement d'alimentation.
Pour tourner cette difficulté, l'idée est venue, dès les années 1920, de comparer deux à deux des jumeaux élevés ensemble, les uns ayant les mêmes gènes monozygotes, issus d'un même oeuf, les autres n'en partageant que la moitié dizygotes, issus de deux oeufs différents. Cette méthode, a-t-on pensé, permet de s'affranchir de l'environnement et d'observer l'effet des seuls gènes.
On s'est cependant rendu compte que ces conditions d'application sont sujettes à caution voir p. 73 l'article d'Elizabeth Spitz. Pour révéler la persistance éventuelle de la ressemblance en dépit d'environnements dissemblables, des chercheurs ont entrepris une approche différente, l'observation de monozygotes qui, pour des raisons diverses, ont été élevés séparément. En 1990, Thomas J. Bouchard, de l'université du Minnesota, leur a trouvé des QI à peu près aussi proches que ceux des monozygotes élevés ensemble3. Thomas J. Bouchard est l'un des signataires du manifeste du Wall Street Journal . Cette méthode se heurte à son tour à l'incertitude née du fait que l'on manque d'informations sur les milieux où sont accueillis des jumeaux élevés séparément4.
Une troisième méthode, fondée sur l'analyse d'enfants adoptés, se concentre, à l'inverse, sur l'analyse des effets de l'environnement. Mais elle ne permet ni d'affirmer ni d'infirmer le rôle du patrimoine génétique, parce qu'au moment de l'adoption les enfants ont déjà subi l'influence de l'environnement utérin et postnatal voir l'encadré «La méthode des adoptions revue et corrigée».
Toutes ces approches souffrent de la même faiblesse originelle : elles négligent le corpus des connaissances acquises en génétique. Ainsi la difficulté de distinguer entre l'apport des gènes et celui de l'environnement est bien connue en expérimentation animale. Si l'on greffe des ovaires d'une souris de génotype* A sur une femelle de génotype B capable de les recevoir histocompatible, celle-ci transmettra à ses petits le génotype de la femelle A et non son propre génotype. Cependant, les souriceaux subissent l'influence de la femelle B tant pendant la grossesse qu'après la naissance, et ne présenteront pas forcément des traits identiques à ceux des souriceaux portés et mis bas par la femelle A. Si, de surcroît, on procède à des adoptions afin de contrôler l'effet de l'environnement maternel postnatal, on montre que le développement sensori-moteur, par exemple l'ouverture des yeux, dépend à la fois du génotype du petit et de celui de la mère qui l'a porté. Les souriceaux dont la vie foetale s'est déroulée dans une femelle A ouvriront par exemple les yeux plus tard que ceux qui ont vécu dans le ventre d'une femelle B, même s'ils possèdent le même génotype que celle-ci. Et ce, non pas nécessairement parce que les mères de type A retarderaient toujours l'âge d'ouverture des yeux, tandis que les mères de type B l'accéléreraient toujours - même si l'on sait que les mères d'une lignée peuvent contribuer à l'accélération de l'apparition d'un trait et au retard d'un autre. La réalité des interactions entre gènes et environnement, notamment pendant la vie foetale et la petite enfance, est donc très complexe, y compris chez l'animal5.
Il est probable que la génétique contribue à l'intelligence. A quoi ne contribue-t-elle pas ? Pour soutenir le contraire, il faudrait postuler que la cognition n'a rien à faire avec le cerveau et que le mental se passe dans l'auréole. Mais les auteurs de The Bell Curv e veulent plus que cette position de bon sens prudent. Ils veulent quantifier la part de l'environnement et celle du génotype, savoir laquelle est la plus importante. C'est un peu comme si l'on s'interrogeait sur le rôle prépondérant de la longueur ou de la largeur dans la surface d'un rectangle. Désireux de quantifier la contribution des gènes à l'intelligence, ces auteurs et leurs partisans invoquent une notion dont ils font la pierre angulaire de leur thèse - mais qui est également la pierre d'achoppement de leur démonstration : l'héritabilité. « L'estimation de la valeur de l'héritabilité de l'intelligence, écrivent-ils, varie selon les estimations de 0,4 à 0,8 sur une échelle de 0 à 1 ; la plupart de ces estimations indiquent donc que les gènes jouent un rôle plus important que l'environnement dans les différences de QI entre les individus ».
La notion d'héritabilité a été développée par les généticiens dans les années 1920 pour aider les agronomes à sélectionner les plantes et animaux d'élevage. Elle indique si la forme intéressante économiquement d'un caractère peut être sélectionnée par des croisements appropriés : un caractère est d'autant plus propice à la sélection que son héritabilité est grande. Le concept d'hérédité sonne à l'oreille comme celui d'héritabilité et les auteurs de The Bell Curve ne se privent pas de passer allègrement de l'un à l'autre, d'user du prestige du premier pour imposer le second. En fait, ce qui est héritable n'est pas forcément héréditaire. Héréditaire désigne un phénomène individuel. Un trait est dit héréditaire si l'on peut prédire, par exemple, le risque qu'une maladie présente chez un sujet se retrouve dans sa descendance ou sa fratrie. La notion d'hérédité se situe donc dans une perspective causale. Celle d'héritabilité est toute différente. Elle n'est plus individuelle mais statistique. Elle désigne l'existence d'une covariation, dans une population, entre un trait le poids, par exemple et la variabilité du patrimoine génétique. Elle ne désigne donc pas une relation causale, mais seulement une corrélation.
Si l'on veut chiffrer l'héritabilité, il faut réussir à estimer ce qui, dans les variations observées pour un trait dans une population la « variance phénoty-pique » est attribuable à des variations du génotype. Chez l'animal, on peut, grâce à des croisements appropriés réalisés sur un grand nombre de générations, décomposer la part du génétique et attribuer ainsi un poids plus ou moins grand aux différentes formes du gène impliqué allèles*.
Pour illustrer la différence entre héritable et héréditaire, nous proposons un exemple fictif voir l'encadré « L'hérité n'est pas l'héritable» p.77. On y présente une sélection directionnelle pour la longueur de la queue chez le rat. Ce trait varie fortement selon les individus, dans la population d'origine, qui est génétiquement hétérogène. On peut supposer, compte tenu de la réussite de la sélection, que cette longueur a une héritabilité non nulle : autrement dit, il existe une corrélation entre la variabilité génétique et celle du trait. On obtient deux lignées de rats, l'une à queue courte, l'autre à queue longue. Une nouvelle estimation de l'héritabilité peut être faite à l'issue de la sélection, par exemple, dans la lignée des rats à queue courte. Il n'y a plus de variabilité génétique associée à ce trait, tous les sujets ont, pour les gènes concernés, les mêmes formes allèles et il n'y a plus beaucoup de variabilité observable pour la longueur de la queue. Pour ces raisons, l'héritabilité le rapport entre la variabilité génétique et la variation du trait est proche de zéro. Pourtant les descendants de ces rats ont toujours la queue courte : trait héréditaire.
Les allèles ont des effets qui, pour un même trait, sont indépendants des autres allèles et sont transmissibles d'une génération aux suivantes : on parle d'effets additifs. Ces mêmes allèles peuvent aussi voir leurs effets modulés par la forme allèle présente pour le même gène sur le chromosome homologue : on parle d'effet de dominance. Ils peuvent enfin être modifiés par les allèles d'autres gènes : on parle d'effet d'épistasie. Si l'on prend en compte ces trois sources de variabilité génétique et si on les rapporte à la variabilité du trait observé qui inclut aussi les effets de l'environnement, on obtient le coefficient d'héritabilité au sens large du trait. Lorsqu'on peut estimer l'apport de la variabilité due aux seuls effets additifs, en éliminant donc l'effet des deux autres sources de variabilité génétique, on parle d'héritabilité au sens strict. C'est elle qui est le plus souvent invoquée, on verra pourquoi, dans les travaux auxquels se réfèrent les auteurs du manifeste du Wall Street Journal .
Point capital, l'estimation des héritabilités suppose l'indépendance totale entre les sources de variation évoquées plus haut. En particulier, on ne soulignera jamais assez que l'indépendance des effets de l'environnement et du génotype est un pré-requis pour cette estimation. Or les traits mesurés résultent souvent de l'action de facteurs génétiques et environnementaux mais aussi de l'interaction de ces facteurs. Pour parvenir à une estimation de l'héritabilité, il faut préalablement montrer que cette interaction n'existe pas, pour un ensemble de génotypes et pour des classes d'environnement. Cela suppose des génotypes et des environnements reproductibles. C'est possible, mais seulement avec certains types d'animaux et en laboratoire. Repérables dans des conditions expérimentales contrôlées voir plus haut l'exemple des souris A et B, ces interactions jouent probablement un rôle essentiel dans la nature, chez l'animal et a fortiori dans notre espèce. Calculer l'héritabilité du QI, à partir de corrélations de QI entre sujets apparentés, se fait au mépris de possibles interactions entre gènes et environnement6. Ce qui contribue à augmenter l'héritabilité.
Les auteurs du manifeste du Wall Street Journal ne peuvent pourtant pas ignorer l'existence de telles interactions. Certains d'entre eux ont eux-mêmes conçu ou adapté des modèles d'analyse sophistiqués qui tentent de les prendre en compte. En vain, car ces modèles sont irréalistes ou faux, et ils le savent voir p. 78, l'entretien avec Jerry Hirsch. Ils ne peuvent ignorer que de telles interactions ont été souvent mises en évidence dans les recherches sur l'animal. Curieusement, quand ils en viennent à notre espèce, ils veulent l'oublier. Peut-on réellement concevoir que chez l'organisme le plus évolué le nôtre les mécanismes régissant les relations gènes et comportements soient des plus simples ?
Avec ces préconceptions, les auteurs de The Bell Curve et les signataires du manifeste du Wall Street Journal présentent pour le QI des valeurs d'héritabilité élevées entre 40 et 80 %, qui sont quelque peu surprenantes pour le généticien. On ne connaît pas en effet de trait relevant de l'activité nerveuse, mesuré chez l'animal de laboratoire, dans des conditions de croisement strictes et d'environnement contrôlé, qui atteigne les valeurs obtenues pour le QI. Le tableau p. 76 montre, pour des mesures d'apprentissage chez les rongeurs, quelques valeurs d'héritabilité édifiantes, quand on les compare à celles données pour le QI.
Admettons toutefois pour un instant qu'on ait estimé l'héritabilité de l'intelligence, au sens strict. Nous avons souligné qu'elle n'était pas synonyme d'hérédité. Qu'est-elle donc ? Le rapport de la variance additive à la variance phénotypique, elle-même égale à la variance additive plus la variance due à l'environnement. Revenons à la sélection artificielle pour la longueur de la queue chez le rat. La variabilité des allèles impliqués dans le trait décroît au cours de la sélection, donc la variance additive décroît et l'héritabilité aussi. L'héritabilité, tout généticien le sait, est proportionnelle à cette variabilité génétique. Elle est aussi fonction de la variabilité due à l'environnement qui est aussi une propriété de la population. L'héritabilité n'est donc pas une propriété du trait, sinon elle serait constante, avant et après sélection : elle est fonction de la structure génétique et historique de la population où elle est calculée7.
Il est probable que les effets pernicieux de la notion d'héritabilité soient plus nombreux que les avantages qu'on peut en tirer. La confusion conduit à opposer de manière simpliste dans notre espèce l'héritabilité à l'environnementalité, avec l'idée que plus un trait est héritable, au sens d'héréditaire, moins il est modulable par l'environnement. Ceci en dépit du fait que des travaux menés sur d'autres espèces montrent que des traits fortement héritables, comme le comportement de cour chez le poisson guppy Poecilia reticulata ou héréditaires, telles les conduites d'attaque chez la souris, sont particulièrement sensibles aux effets de l'environnement. Dans ce dernier cas, où un gène contribuant au comportement d'agression de la souris a été localisé, on constate qu'en variant l'environnement on peut à volonté accroître sensiblement ou au contraire diminuer fortement la propension de l'animal à attaquer8, 9,10.
Il existe un argument plus propre à troubler les signataires du manifeste. L'héritabilité est forte lorsque la variabilité génétique est grande. Or on sait que lorsqu'un caractère a une grande valeur adaptative, les allèles correspondants sont rapidement sélectionnés au détriment des formes concurrentes, réduisant du même coup la variabilité génétique et l'héritabilité. Si donc la variabilité d'un caractère est grande, c'est que celui-ci n'a pas subi de forte pression sélective ou que ses valeurs moyennes ont une valeur adaptative. Concernant l'intelligence, il faut choisir : on ne peut pas à la fois affirmer qu'il s'agit d'un trait hautement adaptatif, et lui accorder une héritabilité élevée.
En 1951, sir Ronald Fisher, mathématicien et généticien des populations, qu'on ne pouvait soupçonner de défiance à l'égard de la méritocratie, s'insurgea contre l'usage abusif fait du concept d'héritabilité. Les calculs d'héritabilité détournent, disait-il, de la recherche des mécanismes génétiques et de la recherche des gènes10. Ce qui conduit à poser une question clé : a-t-on trouvé des gènes liés à l'intelligence ?
On connaît depuis longtemps des allèles qui s'accompagnent de retards mentaux plus ou moins importants. C'est le cas de certaines formes de la myopathie de Duchenne et d'un grand nombre de maladies métaboliques, dont la phénylcétonurie. Cependant, l'action de ces gènes est loin de se cantonner au cerveau, la débilité n'étant qu'un des effets multiples de l'altération du gène. Au point que, dans bien des cas, on peut se demander si les troubles cognitifs observés sont la conséquence d'une atteinte cérébrale ou bien d'atteintes organiques qui n'ont qu'un rapport indirect avec le cerveau. Quand bien même cela serait, si l'on espère tirer quoi que ce soit de ces travaux pour comprendre les différences entre individus « normaux », il faut admettre l'existence d'un continuum entre les pathologies de l'intelligence et sa variation normale.
On s'accorde aujourd'hui sur le fait que de nombreux traits sont déterminés par l'action de plusieurs gènes dont chacun a un effet mineur, les « polygènes ». Leurs effets s'additionnent. Eric Lander et David Botstein ont mis au point en 1989 une méthode de localisation de portions de chromosome portant des gènes liés à des traits mesurables Quantitative Trait Loci ou QTLs. Cette méthode permet d'estimer la contribution de chacun de ces fragments de chromosome à la variabilité du trait étudié. Son application soulève cependant des difficultés, même chez les espèces les plus propices à l'analyse génétique. En effet, plus le nombre postulé de gènes est grand, plus le QTL localisé participe, pour une faible part, à la variabilité du trait et plus le nombre de sujets à tester est grand. Par exemple, pour détecter un seul fragment de chromosome qui contribuerait à 10 % de la variabilité d'un trait, il faut déjà analyser 400 individus issus de 800 méioses informatives*. Il va sans dire que les nombres annoncés dans la littérature pour les travaux relatifs à l'intelligence sont loin d'atteindre ces valeurs. En outre, les probabilités calculées supposent, on l'a vu, une absence d'effet maternel et d'interaction entre les effets des gènes impliqués et ceux de l'environnement. Enfin, les statistiques de détection de liaison peuvent conduire à de fausses détections dues aux interactions entre gènes que seule la manipulation directe du patrimoine génétique permet d'écarter chez l'animal de laboratoire. En fin de compte, si l'intérêt porté à la stratégie de détection de ces fragments de chromosome est, en soi, louable car seule susceptible d'apporter la réponse à une éventuelle contribution de la génétique à l'intelligence, sa mise en oeuvre semble en revanche peu réaliste dans notre espèce. Supposons qu'avec une grande mauvaise foi on admette que l'intelligence est malgré tout héritable. Pourrait-on en déduire que les différences de QI entre Noirs et Blancs sont d'origine génétique ? On peut calculer l'héritabilité d'un trait quand on sait mesurer ce trait aussi bien chez les parents que chez les enfants. Construisons un exemple fictif à partir de l'étude de R. A. Weinberg, S. Scarr et I.D. Waldman sur les adoptions intergroupes voir l'encadré sur la méthode des adoptions. Soit neuf enfants noirs issus de mères noires dont le niveau intellectuel, mesuré par des tests de QI, est inférieur à la moyenne. Supposons que ces enfants soient adoptés dès la naissance par des familles blanches. Leurs performances intellectuelles et celles de leurs mères biologiques sont mesurées et représentées par leur position sur l'axe vertical de la figure 3. On suppose pour simplifier que l'enfant adopté le plus intelligent par rapport aux autres enfants a la mère la plus intelligente par rapport aux autres mères : l'enfant adopté classé second par rapport au groupe des enfants a la mère classée seconde par rapport au groupe des mères, etc. Dans ces conditions la corrélation entre les mères et les enfants est maximale et l'héritabilité est maximale. Considérons maintenant la différence entre la moyenne des QI des enfants et la moyenne des QI des mères. Elle est importante. Cette différence est créée par la différence d'environnement : les familles blanches ont procuré un environnement favorable au développement intellectuel des enfants adoptés. On voit tout de suite que la valeur de la corrélation entre les mères et les enfants est indépendante de la position de ceux-ci sur l'axe vertical, pourvu que le classement des enfants et des mères reste le même. Autrement dit si chaque enfant a 10 points de plus ou 10 points de moins, la valeur de la corrélation et donc de l'héritabilité reste la même. L'information apportée par la corrélation ne nous donne aucune indication sur la moyenne des groupes. Savoir que l'héritabilité est faible ou élevée est donc sans utilité pour comprendre les différences entre groupes. Ainsi tombe le seul argument apporté à l'appui de l'origine génétique des moindres performances de QI chez les Noirs américains.
Nous citions Le Malade imaginaire en introduction. Terminons en évoquant Tartuffe . Au Canada en 1959, Leilani Muir, alors âgée de 14 ans, était stérilisée à son insu pour débilité, au nom de la sauvegarde des bases génétiques du patrimoine intellectuel de la société canadienne. Depuis, son QI a été considéré comme normal ! Il lui a fallu des années, après avoir appris qu'elle était définitivement stérile, pour instruire sa plainte contre l'Etat d'Alberta avec lequel elle est actuellement en procès. Les médias ont fait largement écho aux débats. Cela n'empêche pas les « professeurs-experts » du manifeste du Wall Street Journal d'écrire que « les résultats des recherches n'orientent pas une politique sociale particulière ».
Vous devez vous Mensonge ? Hypocrisie ? Cécité ?
Par Pierre L. Roubertoux, Michèle Carlier
couverture La Recherche n° [term]
L'INTELLIGENCE EST-ELLE HÉRÉDITAIRE ?
NOTES
Notes :
1 R.J. Hernstein et C. Murray, The Bell Curve : Intelligence and Class Structure in American Life , The Free Press, New York, 1994.
2 P.L. Roubertoux et M. Carlier, Annales de Biologie Clinique , 36 , 101, 1978.
3 T.J. Bouchard et al., Science , 250 , 223, 1990.
4 Richard J. Rose, Science, 213 , 959-960, 1982.
5 P.L. Roubertoux et al., Advances in the Study of Behavior, 19 , 205, 1990.
6 D. Wahlsten, Canadian Psychology/Psychologie canadienne , 35 , 244, 1994.
7 J. Hirsch, Educational Theory , 25 , 3-27, 102, 1975.
8 P.L. Roubertoux, International journal of Comparative Psychology, 5 , 145-163, 1992.
9 M. Carlier et al., Genetics, 129 , 231, 1991.
10 P.L. Roubertoux et al., Genetics, 135 , 225, 1994.
11 R.A. Fisher, British Agricultural Science, 4 , 217, 1951.
ENCADRES
NOTES
Qu'est-ce que l'intelligence ?
Le QI
Calculs d'héritabilité
L'hérité n'est pas l'héritable
Recette pour calculer l'héritabilité
SAVOIR
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John Maynard Smith : « l'hérédité ne dépend pas forcément du code »"La liberté, c'est la liberté de dire que 2 et 2 font 4. Lorsque cela est accordé, le reste suit." George Orwell, 1984
DOM JUAN: Je crois que deux et deux sont quatre, Sganarelle, et que quatre et quatre sont huit.
TARTUFFE :Couvrez ce sein que je ne saurais voir:
Par de pareils objets les âmes sont blessées,
Et cela fait venir de coupables pensées.
DORINE:Vous êtes donc bien tendre à la tentation,
Et la chair sur vos sens fait grande impression!
Certes je ne sais pas quelle chaleur vous monte:
Mais à convoiter, moi, je ne suis pas si prompte,
Et je vous verrais nu du haut jusques en bas
Toujours Molière ! :
je laisse .
